PostHeaderIcon Георгий Дмитриевич Карпеченко (учёный биолог)


Индекс материала
Георгий Дмитриевич Карпеченко (учёный биолог)
Образование и карьера
Вклад в науку
Все страницы

Введение

 

В своей классической работе «Селекция как наука» Н. И. Вавилов писал: «Эволюционное учение пронизывает всю науку о селекции. Селекция по существу есть вмешательство человека в формообразование животных и растений; другими словами, селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

Действительно, учение Ч. Дарвина возникло в равной степени на основе обобщения как всего научного материала, накопленного к тому времени самыми разными разделами биологии, так и огромного селекционного опыта человечества. В свою очередь дарвинизм стал единой теорией, объясняющей совокупность биологических явлений и в то же время составляющей научную базу целостной системы принципов и методов селекции животных растений, а затем и микроорганизмов. Это связано прежде всего с тем, что генетические механизмы формообразования не могли не быть едиными для всех организмов, независимо от того, живут ли они в природных условиях или в условиях культуры.

Какое выдающееся значение для селекционной практики имеет познание закономерностей формообразовательного процесса, убедительно показали работы Георгия Дмитриевича Карпеченко — одного из ближайших сотрудников Н. И. Вавилова. За свою короткую жизнь он сумел сделать так много, что его имя по заслугам вошло в историю генетики. С самого начала научной деятельности его внимание привлекла труднейшая проблема отдаленной гибридизации растений. Он поставил при этом своей задачей не только выяснить эволюционное и селекционное значение отдаленных гибридов, но и познать механизмы, управляющие цитогенетическими процессами при отдаленной гибридизации и определяющие ее биологическую и хозяйственную эффективность. Эта глава генетики наряду с тесно связанной с ней проблемой полиплбидии и была излюбленной областью работы Г. Д. Карпеченко. Именно в этом разделе науки он сразу же стал общепризнанным авторитетом мирового ранга, а его исследования на долгие годы вошли во все генетические сводки и учебники.

Блестящему успеху молодого ученого способствовало сочетание ряда благоприятных обстоятельств. Будучи человеком на редкость одаренным от природы, он прошел великолепную школу в тогдашней «Тимирязевке», а очень скоро, после ее окончания, был привлечен Н. И. Вавиловым к строительству самого крупного центра советской растениеводческой науки, создание которого теснейшим образом связано с именем В. И. Ленина. Страна, только что вышедшая из тяжелой разрухи, предоставила коллективу ученых, сгруппировавшемуся вокруг Н. И. Вавилова, оптимальные по тем временам условия для плодотворной работы. Доверие и забота народа были с честью оправданы этим коллективом, видное место в котором занимал Г. Д. Карнеченко.


Образование и карьера

 

Георгий Дмитриевич родился 21 апреля (3 мая) 1899 г. в г. Вельске Вологодской губернии в семье землемера. С детства он страстно увлекался естествознанием и в 1917 г., окончив Вологодскую гимназию, поступил на естественное отделение Пермского университета, откуда в 1918 г. перевелся на факультет растениеводства Московской сельскохозяйственной (в дальнейшем Тимирязевской) академии. Будучи студентом, Г. Д. Карпеченко совмещал занятия с работой. Одно время он был помощником агронома, затем преподавал естествознание в Вельской средней школе и в Вологодском пролетарском университете. После окончания в 1922 г. Академии его оставили «для подготовки к научной деятельности» при кафедре селекции сельскохозяйственных растений. Георгий Дмитриевич всегда с глубокой благодарностью и теплотой вспоминал своих ближайших учителей по «Тимирязевке» — профессора С. И. Жегалова, одного из пионеров научной селекции в нашей стране, А. Г. Николаеву — первую русскую женщину, занимавшуюся цитологией культурных растений. Под их руководством начиналась работа молодого ученого и были осуществлены первые кариологические исследования, посвященные видам крестоцветных, а также клевера и фасоли.

К «Тимирязевскому» периоду жизни Георгия Дмитриевича относится и начало тех замечательных исследований по отдаленной гибридизации растений, которые доставили ему мировую известность. В качестве объектов им были выбраны два вида семейства крастоцветных, принадлежащие разным родам,— редька (Raphanus sativus) и капуста (Brassica oleracea). Работы, начатые в 1922 г. в Петровском-Разумовском на селекционной станции Тимирязевской академии, во главе которой стоял С. И. Жегалов, были в 1925 г. перенесены в Детское Село (ныне г. Пушкин), где по инициативе Н. И. Вавилова и под руководством Г. Д. Карпеченко была создана лаборатория генетики Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (теперь это Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова). Приглашение на такой ответственный пост совсем молодого человека, которому не исполнилось еще и 26 лет,— прекрасное свидетельство смелости Н. И. Вавилова, его веры в молодежь. Впрочем, и самому Николаю Ивановичу не было еще тогда 40 лет...

С этого времени жизнь и деятельность обоих выдающихся ученых были теснейшим образом связаны между собой. Г. Д. Карпеченко со всей энергией принимается за формирование новой лаборатории и привлекает к работе в ней большую группу талантливых генетиков, многие из которых приобрели впоследствии очень широкую известность. Среди них надо упомянуть прежде всего Т. В. Асееву, Е. И. Барулину, А. С. Каспарян, А. Н. Луткова (бывшего все время заместителем Георгия Дмитриевича по руководству лабораторией), О. Н. Сорокину, М. И. Хаджинова, С. А. Щавинскую. В 1931 г. в лабораторию были приняты первые аспиранты, многие из которых по окончании аспирантуры остались работать в ее штате. Лаборатория Г. Д. Карпеченко стала одним из основных центров подготовки генетической молодежи в нашей стране.

Роль Г. Д. Карпеченко как воспитателя научных кадров стала еще значительнее, когда в 1932 г. он был приглашен организовать кафедру генетики растений Ленинградского университета. После безвременной кончины Ю. А. Филипченко единую кафедру генетики решено было разделить на две — ботаническую и зоологическую. Молодой заведующий кафедрой пригласил преподавать таких выдающихся ученых, как Г. А. Левитский (цитология), М. А. Розанова (экспериментальная систематика), Л. И. Говоров (селекция), Дончо Костов (частная генетика). На кафедре работали также Б. И. Васильев, бывший заместителем заведующего и ученым секретарем кафедры, М. В. Сенянинова-Корчагина, А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова, Д. Р. Габе и др. Сам Г. Д. Карпеченко читал общий куре генетики для всех студентов факультета и так называемые «специальные главы генетики растений» — для студентов кафедры, руководил аспирантам ми и возглавлял лабораторию генетики растений Петергофского биологического института Ленинградского университета.

Наряду с руководством этими двумя коллективам Г. Д. Карпеченко был непременным активным организатором и участником всех мероприятий, осуществлявшихся Н. И. Вавиловым в области генетики. Так, в 1929 г. он был генеральным секретарем Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству.

Съезд этот, состоявшийся в Ленинграде, явился крупным событием в развитии биологических и сельскохозяйственных наук в нашей стране. В 1932 г. Г. Д. Карпеченко был членом Президиума Всесоюзной конференции по планированию генетико-селекционных исследований на вторую пятилетку. После реорганизации ВАСХНИЛ в 1935 г. он участвовал во всех сессиях и совещаниях этой академии, посвященных вопросам генетики и селекции.

2 ноября 1934 г. по представлению Н. И. Вавилова Президиум ВАСХНИЛ присудил Г. Д. Карпеченко «за выдающиеся работы по теории межвидовой и межродовой гибридизации и за выдающиеся работы по получению плодовитых форм у межродовых гибридов» ученую степень доктора биологических наук без защиты диссертации. К званию профессора он был представлен Ленинградским университетом и утвержден в нем 28 декабря 1938 г.


Вклад в науку

 

Уже в 20—30-х годах заслуги Г. Д. Карпеченко перед наукой нашли широкое международное признание. С большим достоинством представлял он советскую биологию за рубежами страны. Еще в 1925 г. Георгий Дмитриевич был командирован в Финляндию, Данию, Германию и Англию и посетил почти все основные генетические учреждения Западной Европы. В 1927 г. он участвовал в работе V Международного генетического конгресса в Берлине. С октября 1929 г. по февраль 1931 г., получив международную стипендию Рокфеллеровского фонда, он работал в США у таких выдающихся ученых, как зоолог Т. Г. Морган и ботаник Э. Бэбкок. В 1932 г. его пригласили на VI Международный генетический конгресс (Итака, США) выступить на пленарном заседании с докладом по проблеме отдаленной гибридизации, а в 1934 г. он был избран вице-президентом генетической секции VI Международного ботанического конгресса (Амстердам). Перейдем к краткому анализу вклада Г. Д. Карпеченко в развитие генетики и генетических основ селекции.

Уже в упомянутых выше самых ранних кардиологических исследованиях Георгий Дмитриевич изучил два возможных типа эволюционного процесса у растений. Первый тип — преобразование хромосомного комплекса в целом (у клеверов им было установлено существование полиплоидных рядов с числом хромосом от 14 до 130) второй тип — без такого преобразования, на основе генных мутаций и структурных изменений отдельных хромосом (у всех изученных видов фасоли диплоидное число хромосом было равно 22).

Работы с капустно-редечными гибридами позволили Г. Д. Карпеченко углубленно изучить первый тип видообразования, причем в его более сложной форме, когда явления полиплоидизации сочетаются с отдаленной гибридизацией. Развивая гипотезу, высказанную известным датским генетиком О. Винге, Г. Д. Карпеченко экспериментально выяснил причины бесплодия отдаленных гибридов и изучил механизмы восстановления их плодовитости. Модельной четкости его опытов способствовало то обстоятельство, что оба родительских вида (Raphanus sativus и Brassica oleracea) имели одинаковое число хромосом (2п = 18). Соответственно то же число имел и гибрид первого поколения. Но далее было установлено, что 9 хромосом гаплоидного комплекса редьки и 9 хромосом капусты, будучи негомологичными, в мейозе гибрида не конъюгировали между собой и затем неправильно распределялись по образующимся половым клеткам. В результате возникали неполноценные нежизнеспособные гаметы с сильно варьирующим числом хромосом. В тех же относительно нередких случаях, когда все 18 (9 + 9) унивалентов не распределялись по полюсам, а включались в ядро одной половой клетки, возникали гаметы с диплоидным числом хромосом (9 редечных+9 капустных). Слияние таких двух гамет приводило к возникновению плодовитого и константного тетраплоидного гибрида с четырьмя комплексами хромосом, два из которых (18 хромосом) были редечными и два (тоже 18) — капустными. Подобная «дважды диплоидная» структура получила название амфидиплоидной. При скрещивании с родительской формой диплоидные гаметы амфидиплоида с 18 хромосомами сливались с нормальными гаплоидными гаметами родительского вида, в результате чего возникали стерильные триплоидные растения (18+9=2n-1n=3n). Таким образом, амфидиплоидный гибрид капусты и редьки, получивший название Raphanobrassica, оказался репродуктивно изолированным от своих родителей, способным размножаться только «в себе». Он представлял собой четкую модель впервые созданного человеком в эксперименте нового таксона — даже не видового, а родового ранга.

Почему же обыкновенный диплоидный 18-хромосомный гибрид (9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты) совершенно бесплоден, а «дважды диплоидный» 36-хромо-сомный гибрид (18 хромосом редьки и 18 хромосом капусты) полностью восстанавливает плодовитость? На этот вопрос Георгий Дмитриевич дал исчерпывающий ответ. Дело в том, что 9 хромосом редьки в процессе эволюции стали настолько отличны от 9 хромосом капусты, что потеряли способность конъюгировать с ними в процессе мейоза. У амфидиплоида же присутствуют по два набора хромосом редьки и по два — капусты; следовательно, для каждой хромосомы редьки и для каждой хромосомы капусты находилась парная. Все хромосомы конъюгировали в 18 пар и правильно распределялись, давая сбалансированные диплоидные гаметы с 9 редечными и 9 капустными хромосомами.

За этой кристально ясной схемой, полученной Г. Д. Карпеченко, скрывается огромный объем работы нескольких лет. В первом поколении им было получено 19 плодовитых растений, давших свыше 800 семян. Затем, во втором поколении, было тщательным образом изучено в цитологическом и морфологическом отношениях 302 растения. Продолжалось изучение гибридов и в следующих поколениях. Хотя Raphanobrassica сама по себе не представляла хозяйственной ценности (гибрид не образовывал ни кочна, ни корнеплодов), ее получение и углубленное исследование, осуществленное Г. Д. Карпеченко, имело очень большое и генетико-теоретическое и селекционно-практическое значение. Проведенное исследование в целом являлось своего рода экспериментальной моделью гибридного возникновения новых полиплоидных таксонов в природе. В то же время оно указывало на возможные пути использования метода отдаленной гибридизации в селекции сельскохозяйственных растений. Результаты работ с редечно-капустными гибридами были опубликованы в наиболее полном виде в 1927 г. на русском языке, а в 1928 г.— на немецком. Они до сих пор являются непревзойденными по тщательности цитогенетического анализа и по четкости выводов. В дальнейших экспериментах Г. Д. Карпеченко показал, что удвоение хромосомных наборов у отдаленных гибридов и чистых видов является во многих случаях незаменимым методом увеличения их скрещиваемости и даже преодоления нескрещиваемости.

Так, например, оказалось, что Raphanobrassica, очень трудно скрещивающаяся со своими родителями, довольно легко гибридизируется с другими видами рода Brassica, не дающими гибридов ни с редькой, ни с капустой. Тетраплоидная Brassica oleracea в сто раз легче скрещивается с В. carinata и может образовывать гибриды с В. chinensis, совершенно не дающей гибридов с исходной диплоидной формой. Используя это открытие, Г. Д. Карпеченко смог в дальнейшем получить гексагеномный гибрид (с 6 наборами хромосом) Brassica oleracea X B. chinensis, имеющий 2n = 56 и оказавшийся константным и плодовитым.

Когда Н. И. Вавилов задумал издание трехтомного руководства «Теоретические основы селекции» растений», аналогов которого в то время не было в мировой литературе, он совершенно естественно поручил IV Д. Карпеченко написать два раздела этого труда: «Теория отдаленной гибридизации» и «Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия».

«Теория отдаленной гибридизации», вышедшая также в виде монографии, представляет исключительную ценность и до настоящего времени. Г. Д. Карпеченко проводит в ней мысль, что с генетической точки зрения чрезвычайно трудно разделить гибриды на внутривидовые, межвидовые и межродовые, поскольку генетическая дивергенция не всегда соответствует морфологической, на которой основывают свои построения систематики. Поэтому одни межвидовые гибриды не отличаются по своему генетическому поведению от внутривидовых, а другие — от межродовых, гибриды же некоторых разновидностей ведут себя как типично межвидовые. Следовательно, правильнее делить скрещивания на близкие и отдаленные, подразумевая под отдаленностью высокую степень различия генетических структур скрещивающихся форм, отражающуюся на характере поведения гибридов. В свою очередь, отдаленные скрещивания Г. Д. Карпеченко разделил на конгруентные (совместимые) и инконгруентные (несовместимые).

К конгруентным отдаленным скрещиваниям он отнес гибриды некоторых географически разобщенных и экологически обособленных разновидностей (рас) и видов. Эта группа отдаленных скрещиваний растений с совместимыми (гомологичными) исходными геномами, но с различиями по большому числу генов, обладает, несомненно, большими формообразовательными возможностями. При этом обеспечивается, с одной стороны, исключительное разнообразие комбинаций наследственных факторов, а, с другой, жизнеспособность возникающих гибридов. В свете этих представлений, развитых Г. Д. Карпеченко, яснее стало значение географических факторов генетической, а в дальнейшем и эволюционной дивергенции организмов. Особую ценность представляют совместимые отдаленные скрещивания для селекционеров. Многие хорошо известные сорта пшениц имеют в своей истории гибридизацию форм из географически отдаленных областей или скрещивания близких видов. Материал мировых коллекций Всесоюзного института растениеводства, собранных под руководством Н. И. Вавилова, именно поэтому открывал селекционерам широчайшие возможности подбора пар при гибридизации.

Сам Г. Д. Карпеченко специально занимался гибридизацией географически отдаленных разновидностей ячменя, используя в ряде случаев в качестве одного из компонентов стандартные сорта. Эти очень перспективные исследования, к сожалению, были прерваны на том этапе, когда Г. Д. Карпеченко выделил ценные формы безостого ячменя с длинными колосьями, которые должны были вскоре пройти сортоиспытание.

Инконгруентные отдаленные скрещивания, по мнению Г. Д. Карпеченко, характеризуются той или иной степенью несовместимости «зародышевых плазм» родителей, т. е. их значительными генетическими различиями. Различия эти обычно касаются как генов, так и структуры и числа хромосом, а иногда и цитоплазмы (роль последней в механизме инконгруентности была показана в лаборатории Г. Д. Карпеченко рядом изящных экспериментов на тех же редечно-капустных гибридах).

Расщепление межвидовых гибридов, особенно при различиях в числе хромосом у родителей, идет с различными уклонениями от обычного менделирования. В основе этого поведения лежат разные типы конъюгации хромосом, до полного ее отсутствия включительно. Формообразовательные возможности инконгруентных скрещиваний потенциально гораздо шире, чем у скрещиваний конгруентных, но слабая жизненность и особенно стерильность и неконстантность большей части потомства ограничивают эти возможности.

Однако если инконгруентность вызывается несоответствием структуры родительских геномов, то она может быть нейтрализована путем удвоения хромосомных наборов у гибридов, т. е. путем амфидиплоидии. Очень важно при этом следующее обстоятельство: чем менее способны хромосомы родителей конъюгировать между собой, тем более правильную конъюгацию они дают в дважды диплоидной структуре амфидиплоида, так как здесь каждая хромосома может спариваться с гомологичной хромосомой своего же вида. После удвоения у них хромосомного комплекса гибриды приобретают константность. К таким крайним случаям инконгруентности геномов, как было уже отмечено ранее, относились межродовые гибриды редьки с капустой, полученные самим Г. Д. Карпеченко и, несмотря на свою инконгруентность (а вернее благодаря ей), ставшие полностью плодовитыми в амфидиплоидной структуре.

Исследования по отдалепной гибридизации и экспериментальному получению амфидиплоидных форм растений впоследствии нашли широкое развитие как в Советском Союзе, так и за рубежом. Пионерским работам Г. Д. Карпеченко и его теоретическим обобщениям принадлежит в этом отношении большая заслуга.

В 30-х годах Г. Д. Карпеченко и его сотрудниками были развернуты исследования, имеющие целью разработку методов искусственного получения растений с умноженным набором хромосом. Эти исследования непосредственно соприкасались с центральной проблемой его лаборатории — проблемой отдаленной гибридизации. Ранее обнаруженные факты умножения хромосомного комплекса имели случайный характер, они являлись следствием спонтанного нарушения нормального хода мейоза и образования половых клеток, происходили без участия человека. Теперь была поставлена задача найти пути экспериментального получения полиплоидных форм, обладающих, как уже было известно в то время, рядом новых признаков и свойств, часто имеющих большое селекциониое значение. Особенное внимание уделялось получению полиплоидных клеток методом регенерации и различным воздействиям факторов среды на процессы образования гамет и на оплодотворенную яйцеклетку. Сотруднице лаборатории С. А. Щавинской удалось методом регенерации получить тетраплоидную и октаплоидную капусту, а также тетраплоидные томаты и восстановить плодовитость у стерильной герани.

Состояние проблемы экспериментальной полиплоидии и гаплоидии Г. Д. Карпеченко осветил в 1935 г. в упомянутой выше обобщающей статье, не потерявшей большую ценность и до сих пор. В ней была показана широкая распространенность полиплоидии в природе, даны анализ эволюционной ее роли и оценка значения в практике выведения новых сортов. Особые главы посвящены закономерностям изменчивости и наследования признаков при полиплоидии, методам удвоения хромосомных наборов, мейозу, плодовитости и скрещиваемости полиплоидных форм, а также получению гаплоидов и их возможному селекционному использованию.

В дальнейшем (после открытия полиплоидизирующего действия колхицина) Г. Д. Карпеченко, воздействуя этим алкалоидом на проросшие семена, получил полиплоидные формы шестирядного ячменя и других его разновидностей. Им впервые была показана возможность возникновения под влиянием колхицина не только клеток с удвоенным числом хромосом, но и ряда хромосомных аберраций, вплоть до фрагментации хромосом и их разрыва по центромерам.

Самому Г. Д. Карпеченко уже не пришлось дожить до практической реализации его идей в селекции растений. Но его сотрудники и ученики внесли крупный вклад в использование полиплоидии в практике растениеводства. Упомянем здесь работы А. Н. Луткова по селекции перечной мяты и сахарной свеклы. Ему в 40-х годах впервые удалось получить методом полиплоидии плодовитую форму перечной мяты и на этой основе вывести высокоурожайный сорт «Прилукская 6». Уже в 50-х годах А. Н. Лутков, возглавив лабораторию полиплоидии в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, занялся селекцией сахарной свеклы. Его лаборатория, вступив в содружество с рядом селекционных учреждений Советского Союза, явилась центром работ по выведению триплоидных сортов этой культуры. Триплоидная свекла очень быстро заняла большие площади в нашей стране. Можно упомянуть также очень интересные и практически важные работы ученицы Георгия Дмитриевича по Ленинградскому университету Н. К. Навалихиной, добившейся больших успехов в селекции тетраплоидных сортов красного клевера.

Но было бы неверно ограничиться здесь упоминанием только тех работ, которые непосредственно продолжали исследования самого Г. Д. Карпеченко. В его лаборатории начинал изучение генетики кукурузы и проблемы гетерозиса М. И. Хаджинов, ныне лауреат Ленинской премии, Герой Социалистического Труда, академик ВАСХНИЛ; его работы очень ценили и всячески поддерживали и И. И. Вавилов и Г. Д. Карпеченко. Ими (в частности, открытием мужской цитоплазматической стерильности) были заложены генетические основы замечательных селекционных достижений этого ученого.

Георгий Дмитриевич Карпеченко был ближайшим соратником Н. И. Вавилова в его борьбе за научную генетику и селекцию, за дарвинизм. Глубокая принципиальность, высокая честность ученого и гражданина, любовь к Родине определили его стойкость и последовательность в генетических дискуссиях 30-х годов. Эти особенности характера и поведения Г. Д. Карпеченко наряду с его научными трудами являются органической составной частью того наследия, которое он оставил советской пауке.